Темнова і світлова фаза фотосинтезу. Де протікає світлова фаза фотосинтезу?

Фотосинтез являє собою процес переробки води і вуглекислого газу з використанням світлової енергії або без неї. Він характерний для рослин. Розглянемо, що собою представляють темнова і світлова фаза фотосинтезу.

Загальні відомості

Органом фотосинтезу у вищих рослин є лист. Як органоїдів виступають хлоропласти. У мембранах їх тилакоидов присутні фотосинтетические пігменти. Ними є каротиноїди та хлорофіли. Останні існують у кількох видах (а, с, b, d). Головним з них вважається а-хлорофіл. В його молекулі виділяється порфіринового "головка" з атомом магнію, розташованим в центрі, а також фітольний "хвіст". Перший елемент представлений у вигляді плоскої структури. "Голівка" є гідрофільною, тому розташовується на тій частині мембрани, яка спрямована до водної середовищі. Фітольний "хвіст" є гідрофобним. За рахунок цього він утримує хлорофилльную молекулу в мембрані. Хлорофиллами поглинається синьо-фіолетовий і червоний світло. Вони також відображають зелений, за рахунок чого рослини мають характерний для них колір. У мембранах тилактоидов молекули хлорофілу організовані в фотосистеми. Для синьозелених водоростей і рослин характерні системи 1 і 2. Фотосинтезирующие бактерії мають тільки першу. Друга система може розкладати Н 2 О, виділяти кисень.

Світлова фаза фотосинтезу

Процеси, що відбуваються в рослинах, відрізняються складністю і багатоступінчастостю. Зокрема, виділяють дві групи реакцій. Ними є темнова і світлова фаза фотосинтезу. Остання протікає за участю ферменту АТФ, білків, що переносять електрони, і хлорофілу. Світлова фаза фотосинтезу відбувається в мембранах тилактоидов. Хлорофільні електрони збуджуються і залишають молекулу. Після цього вони потрапляють на зовнішню поверхню мембрани тилактоида. Вона, в свою чергу, заряджається негативно. Після окислення починається відновлення молекул хлорофілу. Вони відбирають електрони у води, яка присутня у внутрилакоидном просторі. Таким чином, світлова фаза фотосинтезу протікає в мембрані при розпаді (фотолізі): Н 2 О + Q світла -> Н + + ВІН —




Іони гідроксилу перетворюються в реакційноздатні радикали, віддаючи свої електрони: ВІН — -> • + Е — •ОН-радикали об'єднуються і утворюють вільний кисень і воду: 4НО• -> 2Н 2 О + О 2 . При цьому кисень видаляється в навколишнє (зовнішнє) середовище, а всередині тилактоида йде накопичення протонів в особливому "резервуарі". В результаті там, де протікає світлова фаза фотосинтезу, мембрана тилактоида за рахунок Н + з одного боку отримує позитивний заряд. Разом з цим за рахунок електронів вона заряджається негативно.

Фосфирилирование АДФ

Там, де протікає світлова фаза фотосинтезу, є різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани. Коли вона досягає 200 мВ, починається проштовхування протонів крізь канали АТФ-синтетази. Таким чином, світлова фаза фотосинтезу відбувається в мембрані при фосфорилювання АДФ до АТФ. При цьому атомарний водень спрямовується на відновлення особливого переносника никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ+ до НАДФ•Н2:




2Н + + 2е — + НАДФ -> НАДФ•Н 2 Світлова фаза фотосинтезу, таким чином, включає в себе фотоліз води. Його, у свою чергу, супроводжують три найважливіших реакції:

Синтез АТФ.

Освіта НАДФ•Н 2 .

Формування кисню.

Світлова фаза фотосинтезу супроводжується виділенням останнього в атмосферу. НАДФ•Н2 та АТФ переміщуються в строму хлоропласта. На цьому світлова фаза фотосинтезу завершується.

Інша група реакцій

Для темнової фази фотосинтезу не потрібна світлова енергія. Вона йде в стромі хлоропласта. Реакції представлені у вигляді ланцюжка послідовно відбуваються перетворень надходить з повітря вуглекислого газу. В результаті утворюються глюкоза і інші органічні речовини. Першою реакцією є фіксація. В якості акцептора вуглекислого газу виступає рибулозобифосфат (пятиуглеродний цукор) РиБФ. Каталізатором реакції є рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результаті карбоксилювання РиБФ формується шестиуглеродное нестійке з'єднання. Воно практично миттєво розпадається на дві молекули ФГК (фосфоглицериновой кислоти). Після цього йде цикл реакцій, де вона через кілька проміжних продуктів трансформується в глюкозу. В них використовуються енергії НАДФ•Н 2 і АТФ, які були перетворені, коли йшла світлова фаза фотосинтезу. Цикл зазначених реакцій іменується "циклом Кальвіна". Його можна представити наступним чином: 6СО 2 + 24Н+ + АТФ -> З 6 Н 12 Про 6 + 6Н 2 Про Крім глюкози, в ході фотосинтезу утворюються інші мономери органічних (складних) сполук. До них, зокрема, відносять жирні кислоти, гліцерин, амінокислоти, нуклеотиди.

С3-реакції

Вони являють собою тип фотосинтезу, при якому в якості першого продукту утворюються трехуглеродние з'єднання. Саме він описаний вище як цикл Кальвіна. В якості характерних особливостей С3-фотосинтезу виступають:

РиБФ є акцептором для вуглекислого газу.

Реакція карбоксилювання каталізує РиБФ-карбоксилаза.

Утворюється шестиуглеродное речовина, яка згодом розпадається на 2 ФГК.

Фосфоглицериновая кислота відновлюється до ТФ (триозофосфатов). Частина з них спрямовується на регенерацію рибулозобифосфата, а решта - перетворюється в глюкозу.

С4-реакції

Для цього типу фотосинтезу характерно поява четирехуглеродних сполук в якості першого продукту. В 1965 році було виявлено, що С4-речовини з'являються першими у деяких рослин. Наприклад, це було встановлено для проса, сорго, цукрової тростини, кукурудзи. Ці культури стали іменувати С4-рослинами. Наступного, 1966-му, Слек і Хетч (австралійські вчені) виявили, що у них майже повністю відсутня фотодихання. Також було встановлено, що такі рослини С4 набагато ефективніше здійснюють поглинання вуглекислого газу. У результаті шлях трансформації вуглецю в таких культурах стали іменувати шляхом Хетча-Слека.

Висновок

Значення фотосинтезу дуже велике. Завдяки йому з атмосфери щорічно поглинається вуглекислий газ у великих обсягах (мільярдами тонн). Замість нього виділяється не менша кількість кисню. Фотосинтез виступає в якості основного джерела формування органічних сполук. Кисень бере участь в утворенні озонового шару, який забезпечує захист живих організмів від впливу короткохвильової УФ-радіації. В процесі фотосинтезу лист поглинає лише 1% всієї енергії світла, що падає на нього. Його продуктивність знаходиться в межах 1 г органічної сполуки на 1 кв. м поверхні за годину.