Механізм м'язових скорочень. Функції і властивості скелетних м'язів

Скорочення м'язів — це складний процес, що складається з цілого ряду етапів. Головними складовими тут є міозин, актин, тропонин, тропомиозин і актомиозин, а також іони кальцію і з'єднання, які забезпечують м'язи енергією. Розглянемо види та механізми м'язового скорочення. Вивчимо, з яких етапів вони складаються і що необхідно для циклічного процесу.

М'язи

М'язи об'єднуються в групи, у яких однаковий механізм м'язових скорочень. За цією ж ознакою вони поділяються на 3 види:

поперечно-смугасті м'язи тіла;

поперечно-смугасті м'язи передсердь і серцевих шлуночків;

гладенькі м'язи органів, судин і шкіри.

Поперечно-смугасті м'язи входять в опорно-руховий апарат, будучи його частиною, так як крім них, сюди входять сухожилля, зв'язки, кістки. Коли реалізується механізм м'язових скорочень, виконуються такі завдання та функції:

тіло пересувається;

частини тіла переміщаються один щодо одного;

тіло підтримується в просторі;

виробляється тепло;

кора активується за допомогою аферентації з рецептивних м'язових полів.

З гладких м'язів складається:

руховий апарат внутрішніх органів, в який входять бронхіальне дерево, легкі і травна трубка;

лімфатична і кровоносна системи;

система сечостатевих органів.

Фізіологічні властивості

Як і у всіх хребетних тварин, в людському організмі виділяють три найважливіші властивості волокон скелетних м'язів:

скоротність — скорочення та зміну напруги при порушенні;

провідність — рух потенціалу по всьому волокну;

збудливість — реагування на подразник допомогою зміни мембранного потенціалу та іонної проникності.

М'язи збуджуються і починають скорочуватися від нервових імпульсів, які йдуть від центрів. Але в штучних умовах використовують електростимуляцію. М'яз тоді може дратуватися безпосередньо (пряме роздратування) або через нерв, иннервирующий м'яз (непряме подразнення).

Види скорочень

Механізм м'язових скорочень передбачає перетворення хімічної енергії в механічну роботу. Цей процес можна виміряти при експерименті з жабою: її литковий м'яз навантажують невеликою вагою, а потім дратують легкими електроимпульсами. Скорочення, при якому м'яз стає коротшим, називається ізотонічним. При ізометричному скороченні укорочування не відбувається. Сухожилля не дозволяють при розвиток м'язом сили коротшати. Ще один ауксотонический механізм м'язових скорочень передбачає умови інтенсивних навантажень, коли м'яз коротшає мінімальним чином, а сила розвивається максимальна.

Структура та іннервація скелетних м'язів

У поперечно-смугасті скелетні м'язи входить безліч волокон, що знаходяться в сполучної тканини і кріпляться до сухожиллях. В одних м'язах волокна розташовані паралельно довгій осі, а в інших вони мають косий вигляд, прикріплюючись до центрального тяжу сухожилкового і до перистому типу. Головна особливість волокна полягає в саркоплазму маси тонких ниток — міофібрил. У них входять світлі і темні ділянки, що чергуються один з одним, а у сусідніх поперечно-смугасті волокна знаходяться на одному рівні — на поперечному перерізі. Завдяки цьому виходить поперечна смугастість по всьому волокна м'язів.
Саркомером є комплекс з темного і двох світлих дисків, і він відмежовується Z-образними лініями. Саркомери — це скорочувальний апарат м'язи. Виходить, що сократительное м'язове волокно складається з:

скоротливого апарату (системи міофібрил);

трофічного апарату з мітохондріями, комплекс Гольджи і слабкою ендоплазматичної мережею;

мембранного апарату;

опорного апарату;

нервового апарату.

М'язове волокно поділяється на 5 частин зі своїми структурами і функціями і є цілісною частиною тканини м'язів.

Іннервація

Цей процес у поперечно-смугастих м'язових волокон реалізується за допомогою нервових волокон, а саме аксонів мотонейронів спинного мозку і головного стовбура. Один мотонейрон іннервує кілька волокон м'язів. Комплекс з мотонейроном і иннервируемими м'язовими волокнами називають нейромоторной (НМЕ), або руховою одиницею (ДЕ). Середнє число волокон, які іннервують один мотонейрон, характеризує величину ДЕ м'язи, а зворотну величину називають щільністю іннервації. Остання є великий в тих м'язах, де руху невеликі і «тонкі» (очі, пальці, мова). Мале її значення буде, навпаки, в м'язах з «грубими» рухами (наприклад, тулуб). Іннервація може бути одиночної і множинною. У першому випадку вона реалізується компактними моторними закінченнями. Зазвичай це характерно для великих мотонейронів. М'язові волокна (що називаються в цьому випадку фізичними, або швидкими) генерують ПД (потенціали дії), які поширюються на них. Множинна іннервація зустрічається, приміром, у зовнішніх очних м'язах. Тут не генерується потенціал дії, так як в мембрані немає електровозбудимих натрієвих каналів. У них поширюється деполяризація по всьому волокну з синаптичних закінчень. Це необхідно для того, щоб привести в дію механізм м'язового скорочення. Процес тут відбувається не так швидко, як у першому випадку. Тому його називають повільним.

Структура міофібрил

Дослідження м'язового волокна сьогодні проводяться на основі рентгеноструктурного аналізу, електронної мікроскопії, а також гистохимическими методами. Розраховано, що в кожну миофибриллу, діаметр якої становить 1 мкм, що входить приблизно 2500 протофибрилл, тобто подовжених полімеризованих молекул білків (актину і міозину). Актиновие протофибрилли в два рази тонше миозинових. У спокої ці м'язи знаходяться так, що актиновие нитки кінчиками проникають у проміжки між миозиновими протофибриллами. Вузька світла смуга в диску А вільна від актинових ниток. А мембрана Z скріплює їх. На миозинових нитках є поперечні виступи довжиною до 20 нм, в головках яких перебуває близько 150 молекул міозину. Вони відходять биополярно, і кожна головка з'єднує миозиновую з актиновой ниткою. Коли відбувається зусилля актинових центрів на нитки міозину, актиновая нитка наближається до центру саркомера. В кінці миозиновие нитки доходять до лінії Z. Тоді вони займають собою весь саркомер, а актиновие знаходяться між ними. При цьому довжина диска I скорочується, а в кінці він зникає повністю, разом з чим лінія Z стає товщі. Так, за теорією ковзних ниток, пояснюється скорочення довжини волокна м'язи. Теорія, що отримала назву «зубчастого колеса», була розроблена Хакслі і Хансоном в середині двадцятого століття.

Механізм м'язового скорочення волокна

Головним у теорії є те, що не нитки (миозиновие і актиновие) коротшають. Довжина їх залишається незмінною і при розтягуванні м'язів. Але пучки тонких ниток, прослизаючи, виходять між товстими нитками, зменшується ступінь їх перекриття, таким чином відбувається скорочення. Молекулярний механізм м'язового скорочення допомогою ковзання актинових ниток полягає в наступному. Миозиновие головки з'єднують протофибриллу з актиновой. При їх нахилах відбувається ковзання, двигающее актиновую нитку до центру саркомера. За рахунок біполярної організації миозинових молекул на обох сторонах ниток створюються умови для ковзання актинових ниток у різні сторони. При розслабленні м'язів миозиновая головка відходить від актинових ниток. Завдяки легкому ковзанню розслаблені м'язи розтягування чинять опір набагато менше. Тому вони пасивно подовжуються.

Етапи скорочення

Механізм м'язового скорочення коротко можна підрозділити на наступні етапи:

М'язове волокно стимулюється, коли потенціал дії надходить від мотонейронів з синапсів.

Потенціал дії створюється на мембрані м'язового волокна, а потім поширюється до миофибриллам.

Відбувається електромеханічне спряження, що представляє собою перетворення електричного ПД в механічне ковзання. У цьому обов'язково беруть участь іони кальцію.

Іони кальцію

Для кращого розуміння процесу активації волокна іонами кальцію зручно розглянути структуру актиновой нитки. Довжина її становить близько 1 мкм, товщина — від 5 до 7 нм. Це пара закручених ниток, які нагадують мономер актину. Приблизно через кожні 40 нм тут знаходяться сферичні тропониновие молекули, а між ланцюгами — тропомиозиновие. Коли іони кальцію відсутні, тобто міофібрили розслабляються, довгі тропомиозиновие молекули блокують кріплення актинових ланцюгів і містків міозину. Але при активізації іонів кальцію тропомиозиновие молекули опускаються глибше, і ділянки відкриваються. Тоді миозиновие містки прикріплюються до актиновим ниткам, а АТФ розщеплюється, і сила м'язів розвивається. Це стає можливим за рахунок впливу кальцію на тропонин. При цьому молекула останнього деформується, проштовхуючи тим самим тропомиозин. Коли м'яз розслаблений, в ній на 1 г сирої маси міститься більше 1 мкмоль кальцію. Солі кальцію ізольовані і знаходяться в спеціальних сховищах. В іншому випадку м'язи б весь час скорочувалися. Зберігання кальцію відбувається наступним чином. На різних ділянках мембрани клітини м'язи всередині волокна є трубки, через які відбувається з'єднання із середовищем поза клітин. Це система поперечних трубочок. А перпендикулярно їй знаходиться система поздовжніх, на кінцях яких — бульбашки (термінальні цистерни), розташовані в безпосередній близькості до мембран поперечної системи. Разом виходить тріада. Саме в бульбашках зберігається кальцій. Так ПД поширюється всередину клітини, і відбувається електромеханічне спряження. Порушення проникає у волокно, переходить у поздовжню систему, вивільняє кальцій. Таким чином здійснюється механізм скорочення м'язового волокна.

3 процесу з АТФ

При взаємодії обох ниток при наявності іонів кальцію чимала роль відводиться АТФ. Коли реалізується механізм м'язового скорочення скелетного м'яза, енергія АТФ використовується для:

роботи насоса натрію і калію, який підтримує постійну концентрацію іонів;

цих речовин по різні сторони мембрани;

ковзання ниток, укорачивающих міофібрили;

роботи насоса кальцію, діючого для розслаблення.

АТФ знаходиться у клітинній мембрані, нитки міозину і мембранах ретикулума саркоплазматического. Фермент розщеплюється і утилізується миозином.

Споживання АТФ

Відомо, що миозиновие головки взаємодіють з актином і містять елементи для розщеплення АТФ. Остання активізується актином і миозином при наявності іонів магнію. Тому розщеплення ферменту відбувається при прикріпленні миозиновой головки до актину. При цьому чим більше поперечних містків, то швидкість розщеплення буде вище.

Механізм АТФ

Після завершення руху молекула АФТ забезпечує енергією для поділу беруть участь у реакції міозину і актину. Миозиновие головки розділяються, АТФ розщеплюється до фосфату і АДФ. В кінці приєднується нова АТФ-молекула, і цикл повторюється знову. Таким є механізм м'язового скорочення і розслаблення на молекулярному рівні. Активність поперечних містків триватиме лише до тих пір, поки відбувається гідроліз АТФ. При блокуванні ферменту містки не стануть знову прикріплятися. З настанням смерті організму рівень АТФ в клітинах падає, і містки стійко залишаються прикріпленими до актиновой нитки. Так відбувається стадія трупного задубіння.

Ресинтез АТФ

Ресинтез можливо реалізувати двома шляхами. За допомогою ферментативного переносу від креатинфосфату фосфатної групи на АДФ. Так як запасів в клітці креатинфосфату набагато більше АТФ, ресинтез реалізується дуже швидко. У той же час через окислення піровиноградної і молочної кислот ресинтез буде здійснюватися повільно. АТФ і КФ можуть зникнути повністю, якщо ресинтез буде порушений отрутами. Тоді і кальцієвий насос припинить роботу, внаслідок чого м'яз необоротно скоротиться (тобто настане контрактура). Таким чином, порушиться механізм м'язового скорочення.

Фізіологія процесу

Підсумовуючи вищесказане, зазначимо, що скорочення волокна м'язу полягає в укороченні міофібрил в кожному з саркомерів. Нитки міозину (товсті) і актину (тонкі) пов'язані кінцями в розслабленому стані. Але вони починають ковзні руху назустріч одне до одного, коли реалізується механізм м'язового скорочення. Фізіологія (коротко) пояснює процес, коли під впливом міозину виділяється необхідна енергія для перетворення АТФ до АДФ. При цьому активність міозину буде реалізована лише при достатньому вмісті іонів кальцію, що накопичуються в саркоплазматической мережі.